Il bondit sur la vase, grimpe sur les racines et passe une grande partie de sa vie hors de l’eau. Le périophtalme, plus connu sous son nom anglais de mudskipper, reste pourtant un véritable poisson. Son anatomie et son comportement racontent l’une des adaptations les plus étonnantes du monde intertidal.
Un poisson entre deux mondes
À marée basse, les vasières tropicales semblent se vider. Puis le sol bouge. De petits animaux aux yeux dressés sur le sommet du crâne avancent par bonds, se poursuivent et disparaissent dans des terriers. Ce ne sont ni des grenouilles ni des lézards, mais des gobies amphibies regroupés sous le nom de périophtalmes, ou mudskippers.
Une trentaine d’espèces sont décrites dans ce groupe, principalement sur les côtes tropicales de l’Indo-Pacifique et de l’Afrique de l’Ouest. Elles occupent les mangroves, estuaires, marais et vasières soumis au va-et-vient de la marée. Ce milieu est instable : température, salinité, humidité et teneur en oxygène changent en quelques heures. Là où beaucoup de poissons attendent le retour de l’eau, le périophtalme exploite la surface découverte.
Le qualifier de poisson « capable de marcher sur terre » est donc juste, mais incomplet. Il ne possède ni pattes ni poumons et ne s’est pas affranchi de l’eau. Il a transformé des organes de poisson pour vivre à la frontière des deux milieux.
Des nageoires qui deviennent des béquilles
Le déplacement le plus caractéristique est appelé crutching, que l’on peut traduire par marche en béquilles. Le périophtalme plante ses nageoires pectorales robustes dans la vase, soulève l’avant du corps et se projette vers l’avant. Les deux nageoires fonctionnent de manière relativement coordonnée, tandis que le corps ondule et que la queue peut fournir une poussée supplémentaire.
Lorsque le terrain l’exige, l’animal change de registre. Il rampe, effectue de petits sauts ou frappe le sol avec sa queue pour accélérer. Des travaux récents montrent que cette dernière devient particulièrement utile lorsque la vase est si humide qu’elle offre peu d’appui. Le poisson conserve donc une démarche de base, mais ajuste la contribution de sa queue à la consistance du terrain.
Certaines espèces peuvent aussi escalader une pente boueuse ou s’agripper aux racines basses de la mangrove. Il ne s’agit pas d’une marche comparable à celle d’un tétrapode : les nageoires ne dessinent pas des pas alternés comme des membres. Le résultat n’en est pas moins remarquable pour un corps construit à l’origine pour nager.
Respirer de l’air sans posséder de poumons
Sortir de l’eau pose un problème immédiat : les branchies ordinaires ont tendance à s’affaisser et à perdre leur surface d’échange. Les périophtalmes disposent de cavités branchiales élargies où ils retiennent de l’eau et de l’air. Leurs structures branchiales sont soutenues de façon à rester fonctionnelles plus longtemps hors de l’eau.
Ils absorbent aussi l’oxygène à travers la peau et les muqueuses très vascularisées de la bouche et du pharynx. Cette respiration cutanée et bucco-pharyngée rappelle celle de certains amphibiens. Elle exige une condition absolue : rester humide. Le périophtalme se roule dans la vase, retourne régulièrement dans une flaque ou se réfugie dans son terrier pour éviter le dessèchement.
Paradoxalement, certaines espèces respirent plus efficacement dans l’air que dans une eau pauvre en oxygène. La vase chaude des mangroves peut devenir hypoxique. Pouvoir exploiter l’atmosphère offre alors un avantage considérable, à condition de contrôler les pertes d’eau et l’élimination des déchets azotés.
Des yeux faits pour surveiller la vase
Les yeux proéminents du périophtalme lui donnent une allure comique, mais ils forment un système de surveillance très efficace. Placés haut sur la tête, ils offrent un large champ de vision au-dessus de la surface. L’animal peut les bouger en partie indépendamment et les rétracter dans des cavités remplies de liquide pour les humidifier — un mouvement qui ressemble à un clignement.
Voir correctement dans l’air suppose des adaptations différentes de celles requises sous l’eau. Le périophtalme doit repérer un insecte, un petit crabe, un rival ou un oiseau prédateur dans un paysage de reflets. Sa vie terrestre a donc remodelé non seulement sa locomotion et sa respiration, mais aussi la manière dont il perçoit son environnement.
Selon les espèces, son régime varie. Certaines broutent des algues et ingèrent des particules organiques à la surface de la vase ; d’autres capturent insectes, vers, petits crustacés, mollusques ou poissons. La marée basse ouvre un garde-manger que peu de concurrents aquatiques peuvent exploiter.
Un terrier équipé d’une réserve d’air
Le trou creusé dans la vase n’est pas un simple abri. Il protège contre les prédateurs, amortit les variations de température et conserve l’humidité lorsque le soleil chauffe l’estran. À marée haute, il permet à l’animal de rester dans son territoire malgré une eau souvent pauvre en oxygène.
Plus étonnant encore, plusieurs espèces entretiennent une poche d’air dans la partie profonde du terrier. Des recherches publiées dans Nature ont montré que les périophtalmes transportent de l’air dans leur bouche pour l’y déposer. Cette réserve est essentielle à la reproduction : les œufs sont pondus dans une chambre souterraine où l’oxygène de l’eau seule serait insuffisant.
Au moment de l’éclosion, le scénario s’inverse. Chez les espèces étudiées, le mâle peut évacuer l’air pour permettre à l’eau d’envahir la chambre et déclencher la sortie des larves. Le périophtalme ne se contente donc pas de supporter un milieu changeant ; il en gère activement les phases liquides et gazeuses.
Combats, parades et drapeaux sur le dos
Les vasières sont le théâtre d’une vie sociale intense. Les mâles défendent leur territoire, dressent leurs nageoires dorsales vivement colorées et se font face bouche ouverte. Les poursuites et les bonds servent à impressionner les rivaux autant qu’à séduire les femelles. Dans un espace très plat, se grandir et sauter permet d’être vu de loin.
Ces comportements ont une dimension spectaculaire, mais ils répondent à une contrainte précise : les meilleures zones de nourrissage et les emplacements favorables aux terriers sont limités. La marée impose en outre une horloge. Il faut se nourrir, défendre son secteur et se reproduire pendant que la surface reste accessible.
La silhouette extravagante du périophtalme résulte ainsi d’une cohérence écologique. Yeux hauts, nageoires puissantes, peau humide, bouche capable de transporter de l’air et comportement territorial sont les pièces d’un même système.
Est-il le chaînon manquant entre le poisson et les animaux terrestres ?
La tentation est forte de voir dans le périophtalme une reconstitution vivante de la sortie des eaux par les premiers vertébrés. L’image est séduisante, mais trompeuse. Les périophtalmes actuels ne sont pas les ancêtres des amphibiens, des reptiles ou des mammifères. Ils appartiennent à une lignée moderne de gobies qui a développé ses propres solutions bien après les grandes transitions évolutives du Dévonien.
Ils constituent néanmoins un excellent modèle pour étudier les contraintes de la vie amphibie : soutenir le corps, respirer, voir, se nourrir, éliminer l’ammoniaque et se reproduire hors de l’eau. Ils montrent surtout que l’évolution ne suit pas une marche unique. À plusieurs reprises, des poissons très différents ont acquis la capacité de respirer de l’air ou de se déplacer temporairement sur terre.
Le périophtalme ne cherche donc pas à devenir un animal terrestre. Il occupe avec une efficacité remarquable un monde intermédiaire. Sa vraie prouesse n’est pas d’avoir quitté l’eau, mais d’avoir fait de la marée, cette frontière qui avance et recule deux fois par jour, son territoire permanent.
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